Erdkröte

Fast alle Amphibienschutzmaßnahmen an Straßen gelten in erster Linie dem Schutz der Erdkröte, die als Langstreckenwanderer mehr als alle anderen Arten vom Straßenverkehr betroffen ist. Die Ökologie der Erdkröte soll deshalb hier etwas ausführlicher dargestellt werden (nach Kuhn 1994, Kuhn 1997, Heusser 1968, Heusser 1969). 

Die Erdkröte ist eine sehr anspruchslose Art, die vor allem größere Gewässer mit dauerhafter Wasserführung und i. d. R. ausgeprägter Wasser- und Ufervegetation besiedelt; in fast allen Fällen liegen die Laichgewässer im Wald oder in der Nähe des Waldes. Erdkröten sind ausgesprochene Landtiere, die nur zum Laichen für kurze Zeit ein Gewässer aufsuchen. Den Sommer verbringen sie an Land, meist mehrere hundert Meter vom Laichgewässer entfernt.

Die Entfernung zwischen Laichgewässer und Sommerquartier ist unter anderem von der Populationsgröße abhängig; bevorzugt werden, soweit vorhanden, laichgewässernahe Sommerquartiere besetzt. Je größer die Population wird, desto größer wird ihr Einzugsgebiet und desto weitere Wege nehmen die Tiere in Kauf, um ein noch "freies" Sommerquartier zu finden. Bei großen Populationen kann die Entfernung zwischen Laichgewässer und Sommerquartier bis zu 3 Kilometer betragen, in Einzelfällen sogar noch mehr.

Bei der Auswahl der Som­merlebensräume ist die Erdkröte sehr an­spruchslos: bewohnt werden neben Laubwäldern auch Hecken, Obstwiesen, Gär­ten, Parks usw. Die Tiere bewohnen dort jeweils ein individuelles kleines Revier (home-range), in dem sie in feuchten Nächten bei Temperaturen über 10° C auf die Jagd gehen; gejagt werden alle Arten von Kleintieren (Bodeninsekten, Würmer, Schnecken, Asseln usw.).

Ab etwa Ende August brechen die weiter entfernt vom Laichgewässer lebenden Tiere zur "Herbstwanderung" auf; dabei suchen sie laichgewässernahe Überwinterungsquartiere im Wald auf. Diese Herbstwanderung setzt umso früher ein, je weiter die jeweiligen Sommerquartiere vom Laichgewässer entfernt liegen. Unabhängig von der Witterung haben etwa gegen Ende Oktober alle Erdkröten ihre Überwinterungsquartiere aufgesucht und graben sich dort - mit leerem Magen - unter der Streu oder im Boden ein.

Die Entscheidung, ob ein Weibchen im Frühjahr am Laichgeschäft teilnimmt oder nicht, ist bereits im Sommer des Vorjahres gefallen (s. u.). Die fortpflanzungsbereiten Tiere verlassen etwa Anfang März das Winterquartier - die übrigen verbleiben im Winterschlaf - und machen sich auf den Weg zum Laichgewässer. Anders als im Sommer genügen jetzt Temperaturen von 5°C um, vorzugsweise bei Nässe, Aktivität auszulösen. Dabei ziehen die Männchen etwas früher als die Weibchen und versuchen an übersichtlichen Stellen in der Nähe des Laichgewässers, die Weibchen abzufangen und zu "besetzen", so dass die meisten Weibchen bereits von einem (manchmal auch mehreren) Männchen umklammert am Laichgewässer ankommen. Da bei Laichwanderungen in der Regel 5 bis 10 Männchen auf ein Weibchen kommen (s. u.), finden während der Anwanderung und im Laichgewässer oft heftige Kämpfe um die Weibchen statt.

Alle Paare einer Population laichen innerhalb weniger Tage ab, die Laichschnüre werden auch in großen Gewässern räumlich sehr konzentriert an einem relativ kleinen "Laichplatz" abgesetzt. Während der kurzen, turbulenten Laichphase sind die sonst eher phlegmatischen Erdkröten sehr lebhaft und sowohl tag- als auch nacht­aktiv und lassen sich durch äußere Einflüsse kaum stören.

Die Weibchen verlassen das Laichgewässer in der Nacht nach dem Ablaichen und wandern in die Sommerquartiere ab, der größte Teil der Männchen folgt wenig später, nur einzelne Männchen bleiben bis in den Juni hinein im Laichgewässer oder in dessen unmittelbarer Nähe. Nach der Laichzeit steigen die Temperaturansprüche der Erdkröte wieder auf die Mindesttemperatur von 10 - 12 °C an; in nasskalten Frühjahren kann es deshalb nach der Laichzeit zu einer zweiten kurzen Winterruhe kommen ("Latenzzeit"). Die nichtreproduktiven Tiere, die im März eingegraben im Winterquartier geblieben sind, treffen etwa im Mai zusammen mit den reproduktiven Tieren im Sommerquartier ein; erst jetzt wird wieder gefressen.

Der größte Teil der Weibchen überlebt die Strapazen des Laichens und der Laichwanderung nicht: Kuhn (1994) stellte bei drei genauer untersuchten Populationen fest, dass 15 - 35 % der Weibchen "im Laichgewässer zugrunde (gehen) - und zwar größtenteils ohne Fremdeinwirkung, sondern allein an Erschöpfung." Ein weiterer Teil der reproduktiven Weibchen stirbt bei der anschließenden Wan­derung in das Sommerquartier. Nur wenige Weibchen (zwischen 5 und 25 %) schaffen es, ein zweites Mal zum Laichen zu kommen, nur sehr wenige davon noch öfter. Weibchen, die mehr als einmal ablaichen, setzen nach ihrer ersten Laichsaison für ein oder zwei Jahre aus. "Zwar variieren die Überlebens­wahrscheinlichkeiten nicht nur von Population zu Population und von Jahr zu Jahr, sondern auch im größeren geographischen Rahmen. Doch liegen die dokumentierten jährlichen Überlebensraten reproduktiver Weibchen in verschiedenen Ländern Europas ganz überwiegend unter 40%" (Kuhn 1997).

Das Alter, in dem Erdkrötenweibchen zum ersten Mal laichen, streut stark; Kuhn (1994) fand bei seinen Untersuchungen Erstlaicher, die zwischen drei und acht Jahren alt waren, wobei zwischen den einzelnen Populationen deutliche Unterschiede zu beobachten waren. Schlüsselfaktor für das erste Ablaichen ist offenbar das Erreichen einer Körpermindestgröße (Körpergrößen­schwelle), außerdem muss das jeweilige Weibchen über ausreichende (Fett)-Reserven verfügen (Reservenschwelle); werden im Sommer eines Jahres (nach Kuhn spätestens Ende Juli) beide Schwellen überschritten, laicht das entsprechende Weibchen im darauf folgenden Frühjahr ab, andernfalls überspringt es eine Laichsaison (oder mehrere).

Erdkrötenlarven werden wegen ihres offenbar schlechten Geschmacks ebenso wie die erwachsenen Tiere von den meisten Fischarten nicht gefressen. Die Larven verfügen zudem über ein Schreckstoffalarmsystem (Larven, die von unerfahrenen Fischen aufgenommen werden, geben einen Schreckstoff ab, der dafür sorgt, dass die übrigen Kaulquappen diesen Bereich für einige Zeit meiden). Auch der frühe Laichtermin - zu einer Zeit, in der die Fische noch inaktiv sind - dürfte eine Anpassung an Gewässer mit starkem Fischbestand sein.

Die Erdkröte ist also weit stärker als alle anderen heimischen Amphibien an eine Koexistenz mit Fischen angepasst. Diese Spezialisierung erlaubt der Erdkröte sogar die Besiedlung bewirtschafteter Fischteiche, während alle anderen Amphibienarten mit zunehmendem Fischbesatz immer stärker zurückgehen oder fischbesetzte Gewässer sogar ganz meiden.

So fanden Bauser-Eckstein & Rahmann (1989) bei der Untersuchung dreier Weiher im Altdorfer Wald bei Weingarten (Gloggereweiher, Oberer Kählisbühlweiher, Kiliansweiher), dass in den mit Karpfen und Hechten besetzten Weihern die Erdkröte jeweils etwa 2/3 des Amphibienbestandes stellte, während im fischfreien Kiliansweiher nur etwa 10% der Amphibien Erdkröten waren.

Da die Männchen jedes Jahr, die Weibchen dagegen entweder nur einmal, oder, wenn mehrmals, dann nur in mehrjährigen Abständen die Laichgewässer aufsuchen, ist ein starker Männchen-Überschuss (bis 10:1 und höher) bei Erdkröten üblich.

In der Literatur finden sich Hinweise darauf, dass mit zunehmender Verkehrsschädigung einer straßenüberquerenden Population der Männchen-Überschuss stark abnimmt (die Männchen haben, da sie häufiger wandern, mehr Gelegenheit, überfahren zu werden) und dass es bei stark verkehrsgeschädigten Populationen im Extremfall zu einem Weibchenüberschuss kommen kann (Kuhn 1979, Thielcke 1987).

Erdkröten sind wesentlich stärker als alle anderen heimischen Amphibienarten an ihr Geburtsgewässer, bei großen Gewässern sogar an bestimmte, eng begrenzte Bereiche in diesem Gewässer, gebunden. Die Prägung auf das jeweilige Gewässer erfolgt offenbar zu dem Zeitpunkt, an dem die frisch verwandelten Jungtiere das Gewässer verlassen. Durchschnittlich 4 - 5 Jahre nach dem Verlassen des Geburtsgewässers kommen die nun geschlechtsreifen Tiere zum ersten Mal wieder an ihr Gewässer zurück. Zur Orientierung auf der oft kilometerweiten Wanderung werden "insbesondere magnetische, optische und geruchliche Informationen genutzt" (Kuhn 1997).

Allerdings gibt es offenbar in jeder Population einen kleinen (?) Anteil an "Ausreißern", so dass auch neu entstandene Gewässer im Laufe der Zeit besiedelt werden, gelegentlich sogar ephemere Kleingewässer. Hinweise darauf finden sich in der Literatur mehrfach.

Da die Alttiere mehr oder weniger gleichzeitig und auf relativ engem Raum ablaichen, entwickeln sich oft riesige Schwärme von gleichaltrigen Kaulquappen.

Etwa drei Monate nach der Eiablage metamorphosieren die Jungkröten und verlassen das Geburtsgewässer, zu diesem Zeitpunkt sind sie etwa 6 - 7 mm lang. Sie halten sich dann zunächst in unmittelbarer Nähe des Ufers auf; die eigentliche Wanderung setzt bei Regen oder zumindest hoher Luftfeuchtigkeit ein (auch tagsüber); hat die Wanderung einmal begonnen, laufen die Jungtiere auch bei trockenerem Wetter (Karthaus 1985). Auf strukturarmem Substrat (Asphalt) können die Jungtiere in 24 Stunden bis 300 m, in Wiesen oder auf Schotter bis 150 m zurücklegen. Mit zunehmender Entfernung vom Laichgewässer lässt die Wandergeschwindigkeit nach (eine 700 m vom Laichgewässer entfernt liegende Straße wurde ca einen Monat nach Wanderungsbeginn erreicht, Karthaus 1985), die Jungtiere gehen nun allmählich zum Aktivitätsmuster der erwachsenen Tiere, also zu einer mehr oder weniger witterungsabhängigen Dämmerungs- und Nachtaktivität über.

Buschinger et. al. (1970), die die Abwanderung der Jungtiere mit Hilfe von Isotopenmarkierungen untersuchten, fanden bei frisch metamorphosierten Jungtieren bei trockenem Wetter frühmorgendliche kleinräumige Bewegungen vom Gewässerufer aus bis zu 20 m in den Wald hinein und im Laufe des Vormittags zielgerichtete Rückkehr zum Teichufer in feuchte, schattige Tagesverstecke, die auch am Abend noch einmal kurz verlassen wurden. Nach einem kurzen Regenguss kam es dann zum Beginn einer gerichteten Abwanderung; dabei war nach Buschinger der nasse Boden entscheidender, auch experimentell reproduzierbarer Auslöser. Die markierten Tiere wanderten mit einer Geschwindigkeit von etwa 9 m pro Stunde, nach zwei Tagen waren etwa 260 m zurückgelegt. Nachts zwischen 22 und 4 Uhr war keine Wanderung zu beobachten.

Die Jungtiere treffen offenbar zu Beginn der Abwanderung eine weitgehend definitive Richtungsentscheidung, an die sie sich während der ganzen Abwanderung halten (Heusser 1968, Buschinger et al. 1970, Kuhn 1997); Buschin­ger et al. fanden bei einer radioaktiv markierten Jungkröte, dass "die Abweichung nach rechts und links von der geraden Verbindungslinie zwischen Startpunkt und letzter Ortung nicht mehr als ungefähr 4 m bei einer Entfernung von 104 m (betrug)". Ein weiteres radioaktiv markiertes Tier behielt seine Richtung auch bei, nachdem es in einen Bach gefallen und ein Stück abgetrieben worden war. Die markierten Jungtiere befanden sich jeweils in einem Schwarm wandernder Jungkröten, die in die gleiche Richtung wanderten. Heusser schließt auch aus der Tatsache, dass "die Jungen mit zunehmender Entfernung vom Weiher durchschnittlich größer werden und vor allem, dass kaum je größere Junge in Weihernähe fangbar sind, ... dass die Jungen gerichtet abwandern und nicht ziellos umherlaufen". Karthaus (1985) fand bei einer (ungeschützten) Straßenquerung eines Jungtierzuges eine deutliche Konzentration der überfahrenen Tiere an einer Stelle und schließt daraus auf eine gerichtete Abwanderung entlang einem strukturbedingten "Abwanderungskorridor".

Kriterien für die Richtungsentscheidung der Jungtiere sind offenbar lokale Strukturen: Die Jungtiere wandern bevorzugt hangaufwärts und gegen dunkle Silhouetten1 (Grossenbacher 1981, Kuhn 1997). Eine sternförmige, homogene Abwanderung in alle Richtungen gibt es demnach (theoretisch) nur in ebenem, völlig homogen strukturiertem Gelände. Der Zug erfolgt bevorzugt in Senken, Geländemulden und auf hindernisarmen Strecken (soweit diese einigermaßen in Wanderungsrichtung liegen); "man kann sie deshalb durch das Anlegen von Einschnitten ... etwas von ihrem angestammten Weg ablenken und auf eine bestimmte Stelle zu lenken" (Grossenbacher 1981).

Das so entstehende Ausbreitungsmuster der frisch metamorphosierten Jungtiere entspricht in aller Regel dem seinerzeitigen Ausbreitungsmuster der Elterngeneration, da in beiden Fällen aufgrund der gleichen lokalen Strukturen die gleichen Richtungsentscheidungen gefällt werden. Die Ausbreitung der Jungtiere führt deshalb in der Regel in die populationstypischen Sommerquartierräume.

Die Erdkröte ist im Bodenseekreis flächendeckend verbreitet und gehört hier mit Grasfrosch und Bergmolch zu den häufigsten Amphibienarten; sie kommt nicht nur in der freien Landschaft vor, sondern mehr als alle anderen Arten auch in Gärten und Parks im Siedlungsbereich. Fast alle Schutzmaßnahmen für wandernde Amphibien (Zäune, Tunnel, Straßensperrungen) gelten in erster Linie der Erdkröte.

Erdkröten sind ausgesprochen robust und vertragen widrige Umweltbedingungen wie Kälte, Hitze und Trockenheit ohne weiteres. Auch starker Fischbesatz ihrer Laichgewässer schädigt die Erdkröte aufgrund der oben beschriebenen Schutzmechanismen nicht. Hauptgefährdungsursache ist bei dieser Art, mehr als bei anderen Arten, der Straßenverkehr, weil sie weite Wanderungen unternimmt und dabei fast immer Straßen oder zumindest Feldwege kreuzen muss.

Die "effektive Maschenweite", also die durchschnittliche Größe der nicht von Straßen, Bahnlinien, Siedlungsflächen und größeren Flüssen zerteilten Flächen, beträgt im Bodenseekreis 3,82 km² (Landesdurchschnitt: 13,7 km²)1, das entspricht einem Quadrat von knapp 2 km Seitenlänge (Landesdurchschnitt 3,7 km²). Wandernde Erdkröten treffen also im Durchschnitt nach einem Kilometer auf die erste klassifizierte Straße. Da vor allem die Populationen größerer Laichgewässer bei ihrer Wanderung mehrere Kilometer zurücklegen können, liegt es nahe, dass die Kollision mit dem Straßenverkehr der wichtigste Gefährdungsfaktor für Erdkröten ist.

Die Verlustraten sind nicht nur von der Verkehrsdichte, sondern auch von der Straßenbreite und vor allem der Wanderungsrichtung (quer, längs, diagonal) abhängig und schwanken deshalb stark. Die verkehrsbedingte Mortalität wird durch einige Faktoren wesentlich verstärkt:

• Erdkröten wandern nicht immer auf dem kürzesten Weg, sondern nehmen auch Umwege in Kauf, wenn diese Vorteile bieten; in manchen Fällen wird deshalb die Straße selbst als übersichtlicher und hindernisarmer Wanderweg genutzt. Aus dem gleichen Grunde werden Straßen oft schwerpunktmäßig im Bereich einmündender Feldwege überquert, was den Einsatz von Zäunen und Leiteinrichtungen erheblich erschweren kann;
• Straßen, die in unmittelbarer Umgebung des Laichgewässers liegen, werden von den Männchen wegen ihrer Übersichtlichkeit gern genutzt, um anwandernde Weibchen abzufangen; dadurch wird die Aufenthaltsdauer auf der Straße stark verlängert;
• straßenüberquerende Erdkröten reagieren auf vorbeifahrende Autos mit einer Schreckstellung, in der sie minutenlang unbeweglich verharren; auch das verlängert die Aufenthaltsdauer auf der Straße;
• Auch Amphibien, die nicht direkt unter, sondern "zwischen die Räder" geraten, sterben i. d. R.: Vor dem fahrenden Auto herrscht Überdruck, unter dem Auto Unterdruck; durch den stoßartigen Druckwechsel treten die inneren Organe aus den Körperöffnungen aus, was bei höheren Geschwindigkeiten auch dann zum Tode führt, wenn die Tiere nicht direkt überrollt werden. Die Tiere liegen dann - äußerlich scheinbar unbeschädigt - tot auf der Straße. Da der Druckwechsel mit dem Quadrat der Fahrgeschwindigkeit anwächst, kann die Straßenmortalität durch eine Geschwindigkeitsbegrenzung (und deren Einhaltung) verringert werden (Hummel 2002).

Der Bestand der Erdkröte geht deshalb in den meisten Bundesländern aufgrund des Straßenverkehrs deutlich zurück, auch wenn die Bestände noch so groß sind, dass die Art überall noch +/- flächig verbreitet ist.

Weitere Gefährdungsfaktoren spielen für die Erdkröte eine weit geringere Rolle, weil die von ihr bewohnten, i. d. R. großen und tiefen Laichgewässer inzwischen aufgrund des verbesserten rechtlichen Schutzes (§ 20 c, § 24 a) weitgehend in ihren Bestand gesichert sind.